乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群,由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成,使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。1961年雅各布(F.Jacob)和莫诺德(J.Monod)根据对该系统的研究而提出了著名的操纵子学说。在的存在导致了酶的合成,此现象称为诱导(induction)。这种类型的调控广泛存在于细菌中,在较低等的真核生物(如酶母)也有这种情况。。
-半乳糖苷酶的,因此细胞中含量很低,大约每个细胞不高于5个分子,当加入底物后细菌中十分迅速地合成了这种酶,仅在2-3分钟之内酶就可以产生并很快增长到5000个分子/每个细胞。如在酶的浓度将达到细胞总蛋白的5-10%。如在培养基中除去底物,那么酶的合成也就迅速停止,恢复到原来的状态。
如果原来培养基中无乳糖,也无葡萄糖,那么细胞只在很低的基本水平合成β-半乳苷酶和透性酶。当加入Lac后,Ecoli的lac+ 细胞很快大量合成以上两种酶。进一步用32P标记mRNA作杂交实验(用λlac中的取得的DNA,与加入乳糖后不同时间内产生的32P-mRNA进行分子杂交)结果表明加入的乳糖能激发lac的mRNA的合成。lac mRNA极不稳定,其半衰期仅有3分钟,这个特点随着诱导很快的恢复。当诱导物一除去转录立即停止,在很短的时间内所有的lac mRNA即被降解掉,细胞内的含量恢复到基础水平。
β-半乳糖苷酶和透性酶合成是和lac mRNA同时被诱导的,但当除去诱导物时在细胞中β-半乳糖苷酶和透性酶要比lac mRNA稳定,因此酶的活性在一段较长的时间内保持被诱导水平。这种对营养供给发生改变作出迅速反应的调控类型,不仅提供了代谢新底物的能力,而且习惯于关闭在培养基中实然加入的一些成份的内部合成。。如果在细菌生长的培养基中加入Trp的话,那么立即停止Trp合成酶的生产。这种作用称为阻遏(repression)效应。它使细菌避免合成多余的物质。
在细菌中同时存在着诱导和阻遏的现象。诱导是细菌调节其分解底物供给生长的能力。阻遏是细菌调节其合成代谢产物的能力。无论是酶作用的小分子底物的调节,还是酶活性的产生,它们的启动是独自的,小分子底物称为诱导物(inducers)某些物质能阻止酶合成它们本身,此物质就称辅阻遏物(corepressors)。
诱导和酶阻遏是高度特异的,只有底物/产物或紧密相关的分子才能起作用,但小分子的活性并不依赖于和靶酶的相互作用。某些诱导物与自然的β-半乳糖苷酶相似,但并不能被酶分解,比如异丙基-β-D-硫代半乳糖苷(isopropylthiogalactoside,IPTG)。其半乳糖苷键中用硫代替了氧,失去了水解活性,但硫代半乳糖苷和同源的氧代化合物与酶位点的亲和力相同,IPTG虽不为β-半乳糖苷酶所识别,但它是lac基因簇十分有效的诱导物。
能诱导酶的合成,但又不被分解的分子,称为安慰诱导物(gratuitous inducer)。由于乳糖虽可诱导酶的合成,但又随之分解,产生很多复杂的动力学问题,因此人们常用安慰诱导
物来进行各种实验。它的存在表明一个重要的问题,就是这个控制系统必须具有某种成份,它不同
